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Transformação e utilização de energia pelos seres vivos 12 de Maio de 2009

A observação do mundo vivo evidencia um dinamismo e uma harmonia sem limites.

Maravilhamo-nos com o brincar incessante de uma criança, com os movimentos harmoniosos de um bailarino, com o voo veloz de uma ave, com o cântico melódico de um pássaro, com o vaivém contínuo de centenas de formigas em carreira afadigada…

 E que dizer do mundo microscópico em que numerosos seres vivos se deslocam sem cessar?

 Todas estas manifestações de vida requerem um abastecimento de energia.

 A fotossíntese assegura um fluxo energético que tem início no Sol e continua através dos seres vivos. Os compostos orgânicos, gerados durante a fotossíntese, resultam da transformação da energia luminosa em energia química, sendo por isso considerados depósitos energéticos.

Todas as células necessitam de energia para a realização das suas actividades. Assim, os compostos orgânicos são degradados de forma a libertarem energia, formando ATP. Uma parte desses compostos orgânicos é utilizada pelas células dos seres autotróficos que os produzem, sendo outra parte utilizada pelos seres heterotróficos, incapazes de gerar o seu próprio alimento.

  

METABOLISMO CELULAR

 

As células de todos os seres vivos realizam um conjunto de reacções químicas acompanhadas de transferências de energia, essenciais à vida. Ao conjunto dessas reacções chama-se metabolismo celular.

  • As reacções metabólicas em que os compostos orgânicos são degradados em moléculas mais simples, ocorrendo libertação de energia, designam-se reacções catabólicas e o seu conjunto por catabolismo (de modo global, as reacções de catabolismo são exoenergéticas).
  • As reacções metabólicas em que ocorre formação de moléculas complexas a partir de moléculas mais simples designam-se reacções anabólicas e o seu conjunto por anabolismo (globalmente, as reacções do anabolismo são endoenergéticas).

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A ocorrência de reacções endoenergeticas de anabolismo é possível devido a transferências de energia que se verificam quando se dá a hidrólise de moléculas de ATP.

Uma célula é capaz de oxidar variadas moléculas orgânicas, transferindo energia dessas moléculas para moléculas de ATP. No entanto, a glicose é o composto orgânico mais genericamente utilizado como fonte de energia química.

A energia libertada pela degradação dos compostos orgânicos realiza-se por etapas. Se a energia fosse libertada de uma só vez, provocaria um elevado aumento de temperatura, o que poderia pôr em risco a vida. Assim, as células obtêm energia através de uma série de reacções em cadeia, nas quais as substâncias orgânicas vão sendo lentamente degradadas, libertando-se a energia em várias etapas. Esta energia não pode ser utilizada directamente nas actividades celulares, sendo, por isso, acumulada em compostos intermédios como o ATP (Adenosina Trifosfato). O ATP é, de facto, o composto energético intermédio mais comum nas células, sendo considerado o transportador universal de energia, a nível celular.

 

Existem diversas vias catabólicas capazes de transferir a energia contida nos compostos orgânicos para moléculas de ATP. De entre essas vias, destacam-se a fermentação e a respiração aeróbia. Em ambos os processos, os compostos orgânicos são oxidados por remoção de hidrogénio.

  

Nesta reacção, intervêm compostos (coenzimas) que transportam os protões (H+) e electrões (e-) do hidrogénio, desde o substrato até um aceptor final. Se o aceptor final de electrões for uma molécula inorgânica, o conjunto destas reacções designa-se fermentação. Se esse aceptor for o oxigénio (O2), o processo designa-se respiração aeróbia, como acontece na maioria dos animais e plantas. Contudo, algumas bactérias usam, como aceptor final de electrões, moléculas como o nitrito (NO2-) ou o sulfato (SO42-). Não havendo intervenção do O2, o processo designa-se respiração anaeróbia.

 

EXPERIÊNCIA DE PASTEUR

 

Uma experiência realizada por Pasteur no século XIX, permitiu-lhe verificar que as leveduras tanto podem obter energia na presença como na ausência de oxigénio.

As leveduras são fungos unicelulares que se multiplicam rapidamente em condições favoráveis. A degradação da glicose permite-lhes obter energia, que é utilizada para as diversas actividades das leveduras, incluindo a sua multiplicação. Contudo, alguma dessa energia dissipa-se, sob a forma de calor, conduzindo a uma elevação da temperatura.

Constata-se que, partindo da mesma quantidade de glicose, se liberta mais energia na presença de oxigénio (condições aeróbias) do que quando se desenvolvem na ausência deste gás (condições anaeróbias).

O facto de as leveduras obterem maior quantidade de energia em condições aeróbias permite-lhes uma multiplicação mais intensa nestas condições. Esta diferença deve-se à forma como as leveduras degradam a glicose na presença e na ausência de O2.

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  • Em condições de anaerobiose a degradação da glicose é incompleta, formando-se álcool etílico  e dióxido de carbono ou ácido láctico (que ainda contêm bastante energia química potencial, não sendo aproveitada pelas leveduras). Este processo catabólico designa-se fermentação.
  • Em condições de aerobiose a degradação da glicose é completa, formando-se compostos simples, água e dióxido de carbono (pobres em energia). Este processo catabólico designa-se respiração aeróbia.

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A fermentação e a respiração aeróbia são duas vias possíveis de degradação dos compostos orgânicos – vias catabólicas – que permitem às células retirar energia química desses compostos.

Os seres vivos mais primitivos, como algumas bactérias, utilizam a fermentação como único processo de obtenção de energia, sendo por isso designadas anaeróbios obrigatórios.

Outros seres vivos, como as leveduras ou as células musculares de diversos animais (incluindo o Homem) têm a capacidade de retirar maior quantidade de energia a partir dos compostos orgânicos, utilizando o oxigénio neste processo catabólico. Contudo, na ausência deste gás, estes seres podem usar a fermentação como via energética alternativa, sendo por isso designados anaeróbios facultativos.

 

Existem etapas comuns à fermentação e à respiração aeróbia e outras que são diferentes.

 

FERMENTAÇÃO

  

Muitos organismos, particularmente microrganismos que vivem em meios onde o oxigénio está quase ou completamente ausente, obtêm energia por processos anaeróbios, sendo a fermentação uma via catabólica que ocorre nestas condições.

imagem41Existem diversos tipos de fermentação. Consideraremos apenas a fermentação alcoólica, que pode ocorrer nas leveduras, e a fermentação láctica, efectuada, por exemplo, por bacilos lácticos.

A fermentação é um processo simples e mais primitivo de obtenção de energia.

 

A fermentação ocorre no hialoplasma das células e compreende duas etapas:

- Glicólise, conjunto de reacções que degradam a glicose até piruvato;

- Redução do piruvato, conjunto de reacções que conduzem à formação dos produtos da fermentação.

 

 GLICÓLISE: ETAPA COMUM À FERMENTAÇÃO E À RESPIRAÇÃO AERÓBIA

  

A molécula de glicose é quimicamente inerte. Assim, para que a sua degradação se inicie, é necessário que esta seja activada através da energia fornecida pelo ATP.

Segue-se um conjunto de reacções que levam à degradação da glicose até ácido pirúvico, com formação de ATP e NADH.

A glicolise compreende: Uma fase de activação durante a qual é fornecida energia à glicose para que esta se torne quimicamente activa e dê início ao processo de degradação. Assim:

- A glicose é fosforilada por 2 ATP, formando-se frutose-difosfato;

- A frutose-difosfato se desdobra em duas moléculas de aldeído fosfoglicérico (PGAL).

Segue-se uma fase de rendimento durante a qual, a oxidação dos compostos orgânicos permite libertar energia que é utilizada para formar ATP. Assim:

- O PGAL é oxidado, perdendo 2 hidrogénios (2e- + 2H+), os quais são utilizados para reduzir a molécula de NAD+, formando-se NADH + H+;

- Formam-se 4 moléculas de ATP;

- Após estas reacções, forma-se ácido pirúvico (ou piruvato), uma molécula que contém, ainda, uma elevada quantidade de energia química.

 

imagem5No final da glicólise, restam:

- 2 moléculas de NADH;

- 2 moléculas de ácido pirúvico;

- 2 moléculas de ATP (formam-se 4, mas 2 são gastas na activação da glicose).

 

O rendimento energético da glicólise é muito pequeno comparado com a energia total da glicose.

Duas moléculas de ATP correspondem apenas a cerca de 14 kcal/mole, enquanto que se a glicose em laboratório for completamente oxidada formando H2O e CO2, liberta, sob a forma de calor, 686 kcal/mole.

Assim, as moléculas de ATP formadas directamente na glicólise representam apenas cerca de 2% da energia total da glicose. São as duas moléculas de NADH, e especialmente as duas moléculas de ácido pirúvico, que contêm a maior parte da energia química inicialmente proveniente na glicose.

O aproveitamento da energia contida no ácido pirúvico depende da organização estrutural das células e da existência ou não de oxigénio no meio.

A redução do ácido pirúvico (piruvato), em condições de anaerobiose, faz-se pela acção do NADH, formado durante a glicólise, e pode conduzir à formação de diferentes produtos. Assim, existem vários tipos de fermentação, cujas designações indicam o produto final: fermentação alcoólica (álcool etílico), fermentação láctica (ácido láctico), fermentação acética (ácido acético) e fermentação butírica (ácido butírico).

Dada a sua relevância económica e frequência de ocorrência, destacaremos a fermentação alcoólica e a fermentação láctica.

 

Fermentação alcoólica

Os produtos finais da fermentação alcoólica e da fermentação láctica diferem em função das reacções que ocorrem a imagem6partir do ácido pirúvico.

Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico, resultante da glicólise, composto com 3 C, experimenta uma descarboxilação, libertando-se CO2 e originando um composto com 2 C, aldeído acético, o qual, por redução origina etanol (álcool etílico) composto com 2 C. Essa redução é devida a uma transferência de hidrogénios do NADH formado durante a glicólise, o qual fica então na sua forma oxidada, o NAD+, podendo ser de novo reduzido.

O rendimento energético da fermentação alcoólica é de 2ATP formados durante a glicólise. Grande parte da energia da glicose permanece no etanol, um composto orgânico altamente energético. 

A fermentação alcoólica é realizada por diversas células, sendo aplicada na industria de produção do álcool. As leveduras do género Saccaromyces são utilizadas na produção de vinho, de cerveja e de pão. No caso do vinho e da cerveja, interessa, sobretudo, o álcool resultante da fermentação. No caso da indústria de panificação, é o dióxido de carbono que interessa. As bolhas deste gás contribuem para levedar a massa, tornando o pão leve e macio.

Fermentação láctica

Na fermentação láctica, o ácido pirúvico experimenta uma redução ao combinar-se com o hidrogénio transportado

pelo NADH que se forma durante a glicólise. Origina-se, assim, ácido láctico composto com 3 C, tendo sido reciclado o NAD+, livre, então, para outras reacções de oxirredução.

O rendimento energético na fermentação láctica é também de 2 ATP sintetizados durante a glicólise. Tal como o etanol, o ácido láctico é uma molécula rica em energia.

 

 

A fermentação láctica é efectuada por diversos organismos, alguns dos quais são utilizados na indústria alimentar, nomeadamente, no sector dos lacticínios. O ácido láctico altera o PH do meio, sendo por isso responsável pela coagulação das proteínas – processo fundamental para o fabrico de derivados do leite, como o iogurte.

Em caso de exercício físico intenso, as células musculares humanas, por não receberem oxigénio em quantidade suficiente, podem realizar fermentação láctica, além da respiração aeróbia. Desta forma, conseguem sintetizar uma quantidade suplementar de moléculas de ATP.

A acumulação de ácido láctico nos músculos é responsável pelas dores musculares que surgem durante estes períodos de intenso exercício. O ácido láctico, assim formado, é rapidamente metabolizado no fígado, sob pena de se tornar altamente tóxico para o nosso organismo. 

 

APLICAÇÕES PRÁTICAS DO PROCESSO DE FERMENTAÇÃO

 

 

 

RESPIRAÇÃO AERÓBIA

À medida que as células evoluíram, as suas necessidades energéticas foram aumentando. Nas células eucarióticas surgiram organelos especializados – mitocôndrias – capazes de realizar a oxidação completa do ácido pirúvico obtido na glicólise, originando compostos muito simples (água e dióxido de carbono). Este processo só ocorre na presença de oxigénio, sendo, por isso, designado por respiração aeróbia.

imagem8 Tal como o núcleo, as mitocôndrias são estruturas que se encontram separadas do citoplasma por uma dupla membrana.

São estruturas essencialmente membranares, estando delimitadas por duas membranas: a membrana externa e a membrana interna, com um espaço intermembranar.

A membrana externa é lisa e permeável à maior parte das moléculas orgânicas, enquanto a interna é pregueada e constitui uma barreira impermeável à maioria dos solutos.

A estrutura interna destes organitos encontra-se organizada de acordo com a sua função.

Assim, no interior da mitocôndria – organito responsável pela respiração celular – existe um gel viscoso, a matriz, onde se encontram moléculas de ATP, ADP, DNA, RNA, partículas ribossómicas e numerosas enzimas que catalisam as reacções do ciclo de Krebs.

A membrana interna apresenta numerosas invaginações designadas por cristas, na superfície das quais foram encontradas moléculas de ATP ases, que catalisam a síntese de ATP.

Um grande número de seres vivos é capaz de aproveitar, com certa eficácia, a energia do ácido pirúvico. Este composto, em presença do oxigénio livre, entra numa sequência de reacções enzimáticas que permitem a sua completa oxidação, originando-se compostos muito simples, CO2 e H2O.

Note-se que a fermentação só permite obter cerca de 5% da energia que pode ser retirada, por oxidação completa, de uma molécula de glicose.

As células dos tecidos animais e vegetais consomem oxigénio e libertam dióxido de carbono. Esta troca de gases resulta do processo catabólico que conduz à oxidação dos compostos orgânicos, com vista à obtenção de energia.

Pode-se considerar a existência de quatro etapas na respiração aeróbia (Glicólise, Formação de Acetil-CoA, Ciclo de Krebs, e Cadeia transportadora de electrões e fosforilação oxidativa.

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1. A glicólise é uma etapa comum à fermentação e à respiração aeróbia. Esta primeira etapa da respiração ocorre no hialoplasma e conduz à formação de 4 moléculas de ATP, 2 moléculas de NADH + H+ e 2 moléculas de ácido pirúvico.

2. Formação de acetil-coenzima A (acetil-CoA): cada molécula de ácido pirúvico ainda possui uma quantidade muito significativa de energia. Na presença do oxigénio, cada molécuça de ácido pirúvico entra na mitocôndria e, ao nível da matriz, é convertida em acetil-CoA. Neste processo ocorrem os seguintes fenómenos:

  • O CO2 é removido da molécula de ácido pirúvico, isto é, ocorre uma descarboxilação, formando-se uma molécula com somente dois átomos de carbono;
  • cada uma destas molécuças de dois carbonos sofre uma oxidação formando-se NADH;
  • no final forma-se a molécula de acetil-CoA.

 

3. O ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico é um conjunto de reacções metabólicas que conduz à oxidação completa da glicose. Este conjunto de reacções ocorre na matriz da mitocôndria e é mediado por um conjunto de enzimas.

O ciclo de Krebs inicia-se com a combinação do grupo acetil (2 C) da acetil-coenzima A com o ácido oxaloacético (4 C), formando-se ácido cítrico (6 C). Segue-se um conjunto de reacções, podendo destacar-se (para cada molécula de acetil-coenzima A que entra no ciclo):

- Quatro reacções de oxidação redução. São removidos 8 hidrogénios: 6 vão reduzir 3 moléculas de NAD+, formando-se 3 moléculas de NADH; e 2 são utilizados para reduzir outro transportador de hidrogénios – o FAD (Dinucleótido de Adenina Flavina) – originando FADH2;

- Duas descarboxilações, que conduzem à libertação de 2 moléculas de CO2. Note-se que estes 2 carbonos removidos foram introduzidos no ciclo pelo grupo acetil da acetil-CoA;

- Uma fosforilação, que conduz à formação de 1 molécula de ATP.

 

Cada molécula de glicose conduz à formação de 2 moléculas de ácido pirúvico, as quais originam 2 moléculas de acetil-CoA, que iniciam dois ciclos de Krebs.

Assim, por cada molécula de glicose degradada, forma-se no ciclo de Krebs:

- 6 NADH + 6 H+

- 2 FADH2

- 2 ATP

- 4 CO2 

 

4. Cadeia respiratória ou cadeia transportadora de electrões:

As moléculas de NADH e FADH2, formadas durante as etapas anteriores da respiração, transportam electrões que vão, agora, percorrer uma série de proteínas, até serem captadas por um aceptor final – o oxigénio.

Estas proteínas aceptoras de electrões constituem a cadeia transportadora de electrões ou cadeia respiratória e encontram-se ordenadas na membrana interna das miticôndrias, de acordo com a sua afinidade para os electrões.

Os electrões transportados pelo NADH e pelo FADH2 são cedidos aos aceptores, iniciando um fluxo, ao longo do qual estas moléculas vão sendo sucessivamente reduzidas e oxidadas. Este fluxo é condicionado pela disposição das moléculas transportadoras de electrões. Cada transportador tem maior afinidade para os electrões do que o transportador anterior, garantindo-se desta forma um fluxo unidireccional até ao aceptor final – o oxigénio.

O oxigénio, depois de receber os electrões, capta os protões (H+) presentes na matriz da mitocôndria, formando-se água (H2O).

À medida que os electrões passam de transportador em transportador, liberta-se energia.

À semelhança do que acontece nos cloroplastos, a membrana interna das mitocôndrias possui enzimas – ATP sintetazes – que utilizam a energia do fluxo de H+, que as atravessam (a favor do gradiente de concentração) para fosforilar o ADP, formando ATP.

Este processo de produção de ATP está associado a fenómenos de oxidação-redução, pelo que é, normalmente, designado por fosforilação oxidativa.

Assim, por cada molécula de NADH, que transfere os seus electrões para a cadeia respiratória, formam-se três moléculas de ATP, enquanto que por cada molécula de FADH2 que doa os seus electrões, se geram somente, duas moléculas de ATP.

 

RENDIMENTO ENERGÉTICO DA FERMENTAÇÃO E DA RESPIRAÇÃO

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O ATP é produzido no hialoplasma de todas as células durante o processo glicolítico, comum à fermentação e à respiração aeróbias. É também produzido ao nível das mitocôndrias, por via aeróbia, em reacções do ciclo de Krebs, na matriz, e ainda devido ao transporte de electrões ao nível das cadeias respiratórias, situadas na membrana interna.

Os produtos finais da respiração, CO2 e H2O, são moléculas simples com pouca energia potencial, ao contrário do etanol, produto final da fermentação alcoólica, que é um composto de elevada energia potencial.

Durante a fermentação sintetizam-se quatro moléculas de ATP na fase glicolítica, mas, como são utilizadas duas moléculas de ATP na activação da glicose, o rendimento é de duas moléculas de ATP.

Na respiração aeróbia, para além das duas moléculas de ATP, como rendimento da glicólise, sintetizam-se mais 36 ou 34 moléculas, devido aos processos que ocorrem após a formação do ácido pirúvico. No total produzem-se moléculas de ATP.

Sabendo que na síntese de uma molécula de ATP se transferem cerca de 7 kcal, as células, na fermentação, aproveitam cerca de 14 kcal da energia potencial da glicose, sendo o rendimento energético de cerca de 2%. Da energia restante, uma parte fica retida nos produtos finais e outra é libertada sob a forma de calor.

Na respiração aeróbia a eficácia do processo é muito superior. Assim, 38 ATP ´ 7 kcal = 266 kcal. O rendimento energético é de cerca de 40%.

Os cálculos anteriores suscitam alguma controvérsia. Essa controvérsia relaciona-se com o NADH formado na glicólise. Esse NADH, originado fora da mitocôndria, é incapaz de transpor a membrana mitocondrial, transferindo os seus electrões através da membrana. O processo de transferência dos electrões pode variar, o que vai afectar a quantidade de moléculas de ATP que se formam na cadeia transportadora. Assim, poderão constituir-se dois ou três ATP. Se se formarem apenas dois ATP, o saldo final, dado que se trata de duas moléculas de NADH nessas condições, será de 36 ATP e não 38 ATP.

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